ОСНОВЫ МИРОЗДАНИЯ ДЛЯ ДЕТЕЙ И ЛАНДШАФТНЫХ ДИЗАЙНЕРОВ
Опыт преподавания на различных курсах, общения с ландшафтными специалистами, в том числе и с высшим профессиональным образованием, показывает, что подавляющем большинстве случаев общей картины устройства и функционирования растения в сознании нет или она очень далека от действительности. Приходится тратить много времени, чтобы объяснить азы устройства и управления растением. Отчасти это сделано в книге "Декоративное садоводство. От теории к практике", которую мы написали с С.В. Железовой, но там большее внимание уделено агрономическим вопросам, а не устройству растения. Я предлагаю читателям ту картину восприятия растения, которая сложилась у меня и которой я не без успеха пользуюсь в своей практике. Отчетливо понимаю, что профессиональным физиологам растений эта картинка покажется ужасающе примитивной, но, будем надеяться, что они читать этого не будут. Не для них написано.
Нужно ли Вам это читать? Если Вам интересно:
- почему среднеазиатский виноград слаще крымского?
- как вода добирается до вершины сосны?
- почему возникают карликовые формы растений?
- почему голландские красавчики так быстро теряют свою красоту и так плохо приживаются в российской почве и как этому противостоять?
- нужен ли деревьям ветер?
Знаете ответы - не читайте! А в остальных случаях - надеюсь, будет полезно.
Немного химии.
Всё состоит из вещества. Вещества состоят из молекул. Молекулы - соединения атомов различных элементов. Атомы состоят из ядра-компании нейтронов и положительно заряженных протонов и электронной оболочки - траектории движения отрицательно заряженных электронов. Свойства того или иного элемента определяются его массой (количеством протонов и нейтронов, электроны практически ничего не весят) и количеством электронов на внешней орбите оболочки.
Хотите ощутить реальные размеры атома водорода - самого простого и маленького? Представьте себе маковое зернышко. Представили? Это будет протон. А теперь выгляньте в окно и отсчитайте семь этажей на соседнем доме. Представьте себе шар такого размера. Это будет электронное облако, соответствующее размеру протона с маковое зернышко. Для полноты картины помещаем зернышко в центр шара. Портрет атома готов. Вы спросите - а что же между зернышком и сферой? - а ничего! Немного неожиданно, не так ли? А что делать, так и живём!
Вещества могут состоять и из двух, и из двухсот тысяч атомов. При объединении атомов в молекулу орбиты электронов вливаются, они становятся общими для всей молекулы. Вещество походит на облако. Чем больше атомов входят в состав молекулы вещества, тем больше размер и сложнее форма этого облака. Для каждого вещества присуща определенная форма их молекул.
Облако электронов в молекуле почти всегда неоднородное. Ядра атомов галогенов притягивают к себе "чужие" электроны, ядра водорода и атомов металлов сравнительно легко расстаются со своими. То есть, у многих малых молекул есть "положительные" и "отрицательные" полюса, а у крупных молекул таких разнозаряженных полюсов может быть не один десяток пар. Положительный и отрицательный полюс имеют свойство притягиваться друг к другу - магниты, что с них возьмешь? Так образуются очень важные в живой природе "водородные" связи, важные в поддержании определенных форм больших биологических молекул, самая главная из которых - спираль.
Итак, вещества выглядят как облака сложной и уникальной для данного вещества формы с участками различной плотности электронов. Прямо как в настоящем облаке. Наш первый важный выво: вещество - это форма.
Теперь давайте поговорим о важнейших биологических веществах. Всё живое в нашем мире изначально было углеводом. Вот с них и начнем.
Углеводы. То есть состоят из углерода и воды. Именно в таком соотношении - СН2О. Именно они и главный строительный материал, и запас, и энергоресурс.
Растения умеют синтезировать их из углекислого газа и воды. Сначала образуется сахар - фруктоза, которая легко и просто переходит в другие виды сахаров - в основном в глюкозу, но и еще в галактозу, мальтозу ну и т.п.
Примерно половина образованных в растении сахаров идёт на строительство тела растения - на главный строительный материал - целлюлозу. Её еще называют клетчаткой, так как именно из неё состоят клеточные стенки - каркас любого растения. Целлюлоза - очень прочное вещество, полимер бета-глюкозы. Превратить её обратно в сахара могут только травоядные, имеющие специальный сложный пищеварительный аппарат, ну, или человек, который научился делать спирт из табуретки.
Из глюкозы и фруктозы образуется другой очень важный полимер - крахмал. Это основное запасное вещество растений. В виде крахмала сахара хранятся в клетках, чтобы потом, при окислении, превратиться в другие вещества, попутно снабжая клетку необходимой энергией.
А ещё сахара нужны для транспортировки веществ внутри растения. Практически все органические вещества путешествуют по растению в виде гликозидов - соединений с сахарами. Сахар тут вроде магнитной карточки - ключа, открывающего двери внутри офиса - растения.
Вторая группа важных органических веществ - липиды. "Жиры" в просторечии, но это не правильно, так как к ним, помимо собственно жиров - соединений глицерина с жирными кислотами, относят и другие, нерастворимые в воде вещества, ну, например, стероиды. Главная задача липидов - строительство и ремонт клеточных мембран. Мембраны - важнейший структурный элемент любой живой клетки. Неблагополучие в организме тут же проявляется в изменении состава мембран. Критические нарушения структуры мембран - основная причина гибели живой клетки. Ну, о мембранах мы еще поговорим, когда будем рассматривать растительную клетку.
Вторая функция липидов - запасная. Практически любое растение наделяет свои семена запасом липидов на первое время. Они используются как для построения мембран клеток растущего проростка, так и в качестве высокоэффективного энергоносителя. При окислении именно липиды выделяют максимальное количество энергии. То-то с морозца так сальце хорошо идёт.
АТФ и фосфорная кислота. Это основная энергетическая валюта клетки. Энергия, которая выделяется при окислении сахаров (в основном) и липидов (чуть-чуть) запасается в виде связей остатков фосфорной кислоты с нуклеотидом - АМФ. Цепляется к АМФ одна молекула фосфорной кислоты - получается АДФ. Ещё одна - АТФ. Потом АТФ при необходимости перевешивает остаток фосфорной кислоты на какое-нибудь другое вещество. Называется это фосфорилирование. Именно с него начинаются практически все процессы превращения веществ в организме, поскольку, приобретая остаток фосфорной кислоты, вещество изменяет свою электронную плотность и становиться гораздо более способным на химические преобразования.
ДНК и РНК - нуклеиновые (то есть ядерные, содержащиеся в ядре клетки, нуклеус - ядро) кислоты. Самые крупные молекулы живых организмов. ДНК хранит и размножает генетическую информацию, РНК - инструмент по реализации этой информации. Вглубь пока не полезем. Сейчас нам достаточно того, что это длинные спирально закрученные молекулы со сложной пространственной формой.
Белки. Самые-самые главные вещества на нашей планете. Строятся из 20 аминокислот. Аминокислоты - означает, что в их состав входит кислотная группа - карбоксил и щелочная - амин. Карбоксил одной аминокислоты взаимодействует амином другой и так образуется цепочка из аминокислотных остатков. Эта цепочка под действием водородных связей укладывается в спираль. Получается что-то похожее на длинный ёршик для мытья бутылок или елочную гирлянду. Ворсинки ёршика - аминокислотные остатки, а проволока - связь между аминокислотами. Но это ещё не всё. Согните проволоку ёршика несколько раз, так, чтобы получился комок. Представили? Вот это и есть модель белковой глобулы. Они бывают самых разных форм и размеров в зависимости от последовательности аминокислот в белковой цепочке и их количества. Но и это ещё не всё. Белковые глобулы могут объединяться за счет водородных связей в более сложные пространственные структуры. То есть, белки могут принимать практически любую форму. Это очень важно.
Вторым принципиально важным свойством белковых молекул является способность к изменению своей формы под действием внешних условий. Изменилась кислотность среды - разорвались несколько водородных связей - изменилась конформация белка. То же самое может происходить при изменении температуры, присоединении электроактивных веществ типа фосфорной кислоты, а при наличие светоприёмной антены в виде гемма или хлорофилла - и при изменении освещения. То есть, белки способны к конформационным изменениям. Запоминаем. Архиважно!
Теперь немного отвлечемся от белков и поговорим о природе взаимодействия веществ. Чем определяется, будет ли вещество А присоединяться к веществу Б? Правильно - их формой! Выпуклостям молекулы вещества А должны соответствовать "впуклости" вещества Б - и тогда у них всё получится! Химическое сродство и способность к взаимодействию определяются формой молекул.
Для полноты дальнейших представлений, нам понадобится ещё такой процесс, как катализ. Не надо пугаться, всё совсем не страшно. Все знают, что платина катализатор окисления. Это вовсю используется и в глушителе вашего автомобиля и в промышленной практике. А почему? А потому, что расположение атомов платины в кристаллической решетке таково, что кислород залипает на них и чуть-чуть изменяет электронную плотность своей молекулы, становясь более химически активным и с гораздо большим энтузиазмом окисляя CO до CO2. То есть, катализ по сути - это повышение химической активности вещества за счёт изменения электронной плотности.
И вот, мы с вами потихонечку добрались до понимания важнейшей функции белка - ферментативной. Вещество А превращается в вещество Б в живом организме не просто так, а под контролем особого фермента. Фермент обладает свойствами катализатора, для чего в его составе имеется активный центр, где собственно и происходит превращение вещества. При этом, форма молекулы фермента такова, что присоединиться к активному центру может вещество только определённой формы и размера, то есть фермент это катализатор, который обладает высокой избирательностью.
Немного об активном центре ферментов. В его состав в качестве рабочего инструмента часто входят металлы и витамины. Некоторые металлы обладают свойством переменной валентности, как например, железо, и могут быть временным донором электрона, принципиально сходными свойствами обладают и некоторые витамины. Как вы думаете, почему так вредны тяжёлые металлы? Правильно, они встраиваются в активный центр ферментов вместо нужных "легких" и выключают фермент из работы. Многие яды по тому же принципу подменяют собой витамины в активном центре ферментов. И вообще, универсальный принцип действия яда - похожее, но не то.
Теперь вспомним о способности белков к изменению своей конформации. Изменение формы белков происходит при присоединении какого-нибудь другого вещества или при изменении условий внешней среды. Всегда и необратимо это происходит при повышении температуры. С нагревом, колебания атомов в молекуле возрастает, рвутся водородные связи, белковые глобулы отходят одна от другой. Именно это происходит при температуре выше 42°, именно поэтому высокие температуры тела так опасны для живых организмов - белки перестают выполнять свою работу. Если нагрев продолжается, то раскручиваются белковые глобулы и "ёршики" белковых нитей начинают "залипать" друг на друга. Мы все с детства знакомы с этим. При варке белок яйца из прозрачного водного раствора превращается в непрозрачное нерастворимое тело именно в силу описанного процесса. Но это крайний случай. Денатурация - полная потеря жизненных свойств. Денатурация белков происходи также и при резких изменениях кислотности.
Но сейчас для нас важно обратимое изменение конформации белков. Как мы с вами ощущаем тепло? При нагреве белковый рецептор, расположенный в клетках кожного покрова, на миг изменит свою конформацию. Следствием этого будет электрический сигнал, который полетит по нейрону в мозг. Что произойдет там - опять-таки изменение конформации белка в коре головного мозга. Частота, с которой происходят эти конформационные изменения, и определяет наши ощущения - приятное тепло или опасный жар, чреватый ожогом.
У растений - то же самое, но без нейрона. Функцию передачи сигнала осуществляют химические, а не электрические агенты. Конформация определяет, будет фермент работать или нет. Конформация определяет, считывается генетическая информация или нет. Конформация определяет, переносится ли нужное вещество в клетку или нет. То есть ВСЯ СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ ВСЕХ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ НА ПЛАНЕТЕ ЗЕМЛЯ ПОСТРОЕНА НА ИЗМЕНЕНИИ КОНФОРМАЦИИ БЕЛКОВЫХ МОЛЕКУЛ.
Вот до каких высот познания мы с вами докатились. Теперь обо всём этом поподробнее, но несколько с другой стороны. Постараемся понять, что такое признак. Ну, например, был помидор зелёный, а стал красный.
Изменение окраски однозначно говорит нам о том, что в помидоре изменились пигменты - вещества, определяющие окраску. Действительно, при созревании происходит разрушение зеленых хлорофиллов, что делает заметными красные каротиноиды и антоцианы. Попутно, давайте сделаем один важный вывод, а именно: ПРИЗНАК - ЭТО ВЕЩЕСТВО. Чем сложнее признак, тем больше веществ принимают в нем участие. Например, для признака азотофиксации (способности усваивать азот из воздуха), необходимо не менее двадцати веществ, морозоустойчивость будет определять полтора десятка ну и так далее.
Откуда берутся вещества в живом организме? Превращаются из вещества А в вещество Б под контролем ферментов. То есть, изменение цвета помидора = изменение суммы пигментов = изменение ферментов. А что есть фермент - белок. А как он образуется в организме?
Механизм синтеза белка - сложнейший и красивейший процесс. Вернее сумма процессов. Мы не будем разбирать их подробно, отсылая любознательного читателя соответствующим источникам. От себя могу сказать, что нахожусь в полной уверенности, что тут без промысла Божьего не обошлось. Уж больно невероятно случайное возникновение такой конструкции.
Но, давайте к делу. Чтобы получить белок строго определенной формы изначально необходимо получить строго определённую последовательность аминокислот в белковой цепочке. То есть необходим план построения белковой молекулы. Что есть этот план и где он находится? Правильно. Это ген и находится он в ДНК.
Гены бывают разные. Небольшая их часть, не более 5% генома, считывается постоянно. Это так называемые конститутивные гены, в которых записана информация о ферментах процессов необходимого прожиточного минимума клетки - клеточного дыхания, восстановления мембран, синтеза белка и т.п. А вот примерно 20 % генома составляют индуцибельные гены. То есть такие, которых индуцируют - запускают в работу с помощью какого-то механизма и потом выключают за ненадобностью. В этих генах записаны программы дифференцировки клеток - то есть путь, по которому проходит каждая клетка организма, превращаясь из меристематической, только что разделившейся клетки, не имеющей никакой специализации, в клетку венчика цветка, зеленую клетку листа или в трубочку проводящего сосуда. В них же записаны программы адаптации - ответа клетки на изменение внешних условий.
Как регулируется работа индуцибельного гена? Гениально просто. В начале каждого гена есть промотор - служебный участок, к которому присоединяется фермент РНК-полимеразаII, раздвигающий нити ДНК и переписывающий информацию на матричную РНК. Так вот, у индуцибельных генов, на промоторе есть участок уникальной формы, к которой может быть прикреплен белок репрессор соответствующей формы, закрывающий своим телом промотор и исключающий тем самым факт присоединения РНК-полимеразы и, соответственно, переписи генетической информации. Для открытия гена необходимо изменение конформации белка репрессора с потерей сродства к промотору. Тогда ген открывается для считки.
Что мы там говорили о принципах регуляции живых систем?
У простейших репрессоры реагируют непосредственно на изменение внешних условий - освещение, температура, кислотность. У растений не всё так просто. Репрессорами на генах растений управляют сигнальные вещества, причём очень часто такие сигналы имеют несколько звеньев и, мягко говоря, недостаточно нами изучены. Тем не менее, точно известно, что главная роль в этой регуляции принадлежит ГОРМОНАМ.
Гормоны - отобранные в процессе эволюции сигнальные вещества, которые обеспечивают взаимную регуляцию различных органов и систем растения и с успехом заменяют им мозг. Как, впрочем, и многим, обладающим мозгом, организмам.
О гормонах растений мы ещё неоднократно вспомним, а пока займемся основными процессами, протекающими в растительной клетке, отдельных тканях, органах и в целом растении.
Начнем с клетки.
Каркас и внешние границы клетки составляет клеточная стенка. Толстенькая и прочненькая. Она состоит из пучков целлюлозы склеенных между собой клеем из пектиновых веществ* и гемицеллюлоз**.
* Пектиновые вещества - пилисахариды, построенные в основном из остатков галактуроновой кислоты. Имеют в своем составе свободные карбоксильные группы и поэтому способны присоединять и инактивировать тяжёлые металлы.
**Геммицеллюлозы - полисахариды из остатков разных сахаров
Под клеточной стенкой расположена внешняя мембрана клетки - празмалемма. Она отличается от других клеточных мембран большим вкраплением белков-переносчиков и белковых же каналов для транспорта веществ.
Внутри клетки располагается ядро, где хранится и обрабатывается генетическая информация, вакуоль - цистерна с клеточным соком, окружённая своей собственной мембраной - тонопластом, самой инертной из клеточных мембран. Оставшаяся часть клетки заполнена цитоплазмой - сложным раствором органических веществ с высокими буферными свойствами, в которой плавают митохондрии - энергетические станции клетки, где происходит процесс клеточного дыхания, хлоропласты - в них происходит фотосинтез, лизосомы (в них содержатся гидролазы - ферменты расщепляющие биополимеры). Всю цитоплазму пронизывает сложная система мембранных трубочек и складочек с общим названием эндоплазматическая сеть. На ней и в цитоплазме располагаются рибосомы - станции для синтеза белка.
Как вы понимаете, мы описываем некую абстрактную клетку для того, чтобы у вас сложилось представление о взаимодействии её компонентов.
Итак, основные процессы, протекающие внутри всякой растительной клетки.
Растяжение и тургор.
После деления клетка растягивается. Это основной путь увеличения объема растения - роста. Масштабы растяжения клеток вы можете четко представить себе на примере листа. Ведь когда эта крошка вылезает из почки по весне, то уже имеет все клетки, с которыми закончит свой жизненный путь после листопада. Рост происходит только за счёт растяжения.
Растяжение клеток происходит по двум механизмам - быстрому и медленному. Медленный механизм обусловлен встраиванием нового вещества в клеточную стенку. А поскольку встраивание происходит в боковые стенки, в тех местах, где эндоплазматическая сеть соприкасается с плазмалеммой, то и увеличение объема клетки происходит вдоль её главной оси, снизу вверх. Этот механизм - основной в растяжении клеток.
Быстрый механизм основан на том, что клетка выделяет в клеточную стенку кислоту, за счёт чего этот клеточный каркас становится более эластичным и, под действием внутриклеточного давления, определяемого вакуолью, клетка просто и быстро растягивается. Причем, опять растяжение происходит в основном по главной оси. При помощи быстрого растяжения растение ориентируется по отношению к свету.
Именно соотношение эластичности клеточной стенки и внутриклеточного давления вакуоли определяет такое понятие, как тургор - упругость растения. Она слагается из упругости отдельных клеток и зависит от поступления воды в них.
Дыхание. Биологический смысл дыхания - превращение запасного вещества углевода в энергию и в строительный материал для других веществ, необходимых для клетки - аминокислот, жирных кислот, гетероциклических веществ. Происходит это всё очень быстро и очень эффективно в митохондриях.
Фотосинтез. Это образование сахара из углекислого газа и воды за счет использования энергии света, происходящее в хлоропластах. В химию не полезем. Но, что необходимо знать о фотосинтезе ландшафтному дизайнеру (детям надо знать больше!):
Интересна судьба сахара, полученного в результате фотосинтеза. Сами понимаете, растворимому веществу накапливаться в клетке трудно. Осмотическое давление возрастает с повышением концентрации сахаров, клетку того гляди, разорвет хлынувшая к ней вода. Вот почему живые клетки неспособны к накоплению сахаров более 20-25%, и то, это касается рекордсменов, типа винограда. Обычные растения не могут превысить уровень в 12-14%. А как поступать с излишком?
Этот "избыточный" сахар запасается во время фотосинтеза в хлоропластах в виде зёрен крахмала. Так и называется - фотосинтетический крахмал. Ночью он опять превратиться в сахара и отправиться из листа к другим клеткам растения, где или будет потрачен на клеточное дыхание, или отложится в запас в виде того крахмала, или превратится в тело клетки в составе целлюлозы или другого вещества.
То есть, сахара накапливаются в процессе фотосинтеза, а расходуются в том числе, в процессе дыхания. Здесь кроется ответ на одну из наших первых загадок - почему виноград в Средней Азии вкуснее приморско-черноморского. Более того, привычные нам овощи и фрукты, выращенные на экваторе вообще есть невозможно - они совершенно невкусные. Дело всё в том, что при отсутствии резкого перепада дневной и ночной температуры, процесс дыхания, который прямо зависит от температуры среды, идет с той же интенсивностью, что и фотосинтез. Сахара не накапливаются. Иное дело в Средней Азии, где ночью температура резко падает, интенсивность дыхания падает вместе с температурой, сахара не тратятся, а накапливаются. Вот и приходится любителям помидоров в Сингапуре завозить этот овощ из горных районов Малазии и Вьетнама, где такой перепад есть.
Деление - важнейшая слагаемая роста растения. К делению способны только специализированные ткани, которые ботаники называют меристемами. Главные меристемы растения это апикальные меристемы стебля и корня, обуславливающие осевой рост, а также камбий - тоненький меристематический слой, обеспечивающий утолщение стебля.
Меристематические клетки очень маленькие - в десятки раз меньше специализированных "рабочих" клеток. У ник практически нет ни клеточной стенки, ни вакуоли. Они ничего не производят, кроме себе подобных, но очень активно потребляют и сахара, и аминокислоты. К меристемам идёт постоянный поток питательных веществ. То есть меристемы являются аттрагирующими (привлекающими к себе) центрами растения. Это очень важное понятие. На нём построена вся архитектура растения.
И тут мы с вами снова приходим к понятию гормона. В качестве этих сигнальных и управляющих веществ эволюцией выбраны побочные продукты, возникающие при делении клеток: ауксин - для апикальной меристемы побега, цитокинин - для апикальной меристемы корня, брассиностероиды - для меристемы цветка. Для камбия роль аттрагирующего агента выполняют совместно ауксин и цитокинин.
Как они это делают? Очень не просто и очень энергозатратно. Во-первых, для этого необходимы белки-переносчики, встроенные во внешнюю мембрану клетки - плазмалемму. Во-вторых - сигнальное вещество - гормон, в-третьих - энергия в виде АТФ. Итак, сначала, молекула гормона присоединяется к белку переносчику с внутренней стороны клетки. Вследствие этого присоединения на переносчике с внутренней стороны открывается сайт для присоединения фосфата АТФ, а с внешней - сайт присоединения требуемого вещества - сахара или аминокислоты. После того, как эти присоединения произошли, происходит такое изменение конформации транспортного белка, что питательное вещество оказывается внутри клетки. После этого, транспортный белок вновь приходит в исходное состояние и ждет следующего присоединения гормона. То есть, чем больше гормона внутри клетки, тем чаще срабатывает транспортный белок. Ну, а поскольку максимальная концентрация гормона в меристеме, то она и действует как насос, выкачивая питательное вещество из окружающих клеток.
Вот такова принципиальная схема активного транспорта веществ.
Поглощение и транспорт воды.
Как нетрудно догадаться, поглощение и транспорт почвенной влаги в растении происходят не по описанному выше способу - тут никаких ресурсов растения не хватило бы. Поглощение почвенного раствора происходит за счет разницы концентрации растворимого вещества в растении и в почве. Вода пойдет туда, где концентрация растворимого вещества выше. Это называется осмосом. Итак, за счет осмоса, почвенный раствор впитывается корневыми волосками или гифами гриба - симбионта и поступает в транспортную систему растения. Главная цель этого потока - листья. Конечно, по дороге к листьям, часть воды и растворенных в ней питательных веществ разойдется по всем живым клеткам, но, безусловно, большая часть поступит в листья. Подъем и перемещение воды в растении происходит исключительно за счёт капиллярных свойств сосудов растения.
Вода растению необходима не только для обеспечения обмена веществ, не только как транспортный агент, но и как охлаждающая жидкость. За счёт испарения воды растение поддерживает температуру листьев на необходимом уровне, обеспечивающем нормальные условия для фотосинтеза. Испарение воды листьями (по-учёному - транспирация) может достигать у взрослой берёзы 500-600 л. воды в сутки. Испарение хвойных деревьев существенно меньше.
Чтобы обеспечивать такое поглощение и испарение воды листьями, площадь корневой системы должна быть очень большой. В этом древесным растениям помогают симбионты - грибы, образующие корневую микоризу, всего, с учётом микоризы, площадь корневой системы может в сотни раз превышать площадь надземной части. Удивительно, не так ли?
Регуляция растения
Свойство, которое и определило название растений - рост, зависит от двух, уже упомянутых нами процессов: деления клеток и их последующего растяжения. Как уже упоминали, меристемы, образуя гормоны как вторичный побочный продукт процесса деления, производят управляющие вещества - гормоны. Именно гормоны определяют аттрагирующие свойства той или иной меристемы, иерархию их в растении, и, в конечном итоге, преимущественные направления транспорта питательных веществ.
Гормоны, помимо роста, управляют всеми процессами в растении.
Немного о гормонах растений.
Их известно всего восемь, причём два из которых - пока с натяжкой. И это в отличие от гормонов человека, количество которых довольно точно подсчитано - примерно 300, половина из которых уже выделены и используются в медицинской практике. Познание физиологии человека, а значит и физиологии животных потребительски объяснимо опережает физиологию растений. Но такая количественная разница в открытых гормонах не связана с ленью и бестолковостью физиологов растений, а определяется различиями в механизме действия гормонов растений и животных.
У животных один гормон вызывает один определённый физиологический ответ - активирует одну генетическую программу, у растений один и тот же гормон запускает различные физиологические ответы. Как же это может быть? Ответ связан с рецепторами гормонов.
Для того, чтобы вызвать какой-то физиологический эффект, гормон должен связаться с белком-рецептором. Именно факт образования гормон-рецепторного комплекса запускает программу физиологического ответа, просто наличия рецептора или гормона для ответа недостаточно. Этот механизм необходим, для того, чтобы в месте синтеза гормона, то есть там, где его очень много, обмен веществ не был бы нарушен. В самом деле, в щитовидной железе человеке, где синтезируются тиреоидные гормоны, стимулирующие клеточное дыхание, их количество таково, что любая другая клетка нашего тела просто сгорела бы за несколько минут, а этим - хоть бы что. Дело в том, что количество рецепторов тиреоидных гормонов в клетках щитовидки ничтожно, а поэтому вероятность образования гормон-рецепторных комплексов так же мала.
Так вот, у растений на один и тот же гормон есть различные рецепторы. То есть, гормон один, а гормон-рецепторных комплексов - несколько. Соответственно и несколько физиологических ответов. Итак, представляю известные гормоны растений.
Начнем с ауксина. Этот гормон образуется в апексах побегов. Он определяет аттрагирующую способность апикальной меристемы, а следовательно - управляет характером роста растения. Ауксин в максимальной степени стимулирует процесс растяжения клеток по главной оси. При этом ауксин очень быстро разрушается на свету. То есть именно этот гормон определяет ориентацию растения по отношению к свету (рис). Кроме того, именно за счет стимуляции растяжения под действием ауксина, растение получает дополнительную возможность побыстрее и с минимальными потерями выбраться на свет из темноты. Вспомните этиолированные растения - тонкие, с очень длинными междоузлиями.
Но главная цель ауксина - стимуляция развития корневой системы. Именно ауксин стимулирует общее развитие корневой системы и образование дополнительных корней.
По мере продвижения из апекса стебля к корням, в камбии, ауксин решает промежуточную задачу - стимуляцию образования клеток сосудов по которым вода поднимается от корней к листьям - ксилемы.
Цитокинины образуются в апексах корня. Именно они определяют аттрагирующую способность молодых растущих корней и общую архитектуру корневой системы. Но, их главная цель расположена наверху. Именно цитокинины запускают в работу апикальные меристемы побега, определяют развитие листьев и образование хлорофилла в них. Попутно, при движении от корней к апексам побегов, в камбии, цитокинин стимулирует образование сосудов по которым происходит движение синтезированных в листьях сахаров - флоэмы. Кроме того, цитокинины стимулируют развитие женской части цветка - пестика и семяпочки.
Интересная штучка получается - гормон, который образуется в апексе побега, стимулирует развитие корневой системы и наоборот. Именно так достигается взаимная корреляция развития надземной и корневой систем.
Гиббереллины как полуфабрикат образуются в листьях, но полностью превращаются в полноценный гормон в корнях. Из корня гиббереллины направляются в молодые листья и к апикальным меристемам побегов, где стимулируют растяжение клеток, но не так,74 как ауксины, не за счет повышения эластичности клеточной стенки, а за счет стимуляции образования вещества, входящего в её состав.
Гиббереллины можно характеризовать как гормоны стимуляторы роста побега. Подавляющая часть карликовых форм растений - инвалиды по образованию гиббереллина или его рецепторов. Но при всём при этом гиббереллины выполняют ещё и некоторые специфические функции. Например, гиббереллины запускают образование амилаз - ферментов, расщепляющих крахмал до растворимых сахаров, то есть участвуют в процессе прорастания семян и почек. Кроме того - гиббереллины это мужские гормоны растения, стимулирующие развитие пыльников.
Брассиностероиды - это гормоны, обеспечивающие аттрагирующую способность цветка и ранних этапов развития плода. Они появляются в меристеме только-только перешедшей на путь генеративного развития и сразу же переключают на них основной поток питательных веществ. Брассиностероиды - гормоны с самым мощным аттрагирующим эффектом. Именно за счёт мощной аттракции в местах повышенной концентрации или внешнего нанесения брассиностероидов (препарат Эпин-экстра) происходит активация восстановительных процессов и активируется рост.
Наряду с гормонами - стимуляторами, для эффективного самоуправления, растению необходимы и гормоны - ингибиторы.
Этилен - этот гормон назвали гормоном старения, и в отношении растений и их годового вегетационного цикла это хорошо отражает характер его действия. Под действием этилена обмен веществ переключается на образование соединений, вызывающих одревеснение, придающих цвет и запах спелым плодам. Этилен не останавливает, но тормозит ростовые процессы. Интересна его роль при прорастании семян. Когда проросток сталкивается с преградой в виде камешка или комочка переуплотненной почвы, то этилен отключает направленный характер роста, что даёт возможность проростку обогнуть препятствие, а не безуспешно пытаться его проткнуть.
Этилен также - стрессовый гормон. В ответ на всякое внешнее воздействие растение отвечает на всякий случай выбросом этилена. Дождик прошёл, ветер качнул, кто-то начал листья грызть - на всё это для начала растение ответит выбросом этилена. Некоторые паникёры, типа роз, именно поэтому не стоит высаживать на сквозняках - они просто перестают расти из-за выбросов этилена.
Этилен - гормон защиты растения. Он активирует систем фитоиммунитета - защиту растения от патогенов. А ещё - этилен это средство передачи сигнала тревоги от растения к растению. При этом используется то свойство, что молекулярная масса этилена и воздуха практически одинакова, и он обладает свойством автокатализа. То есть этилен, принесённый ветром от растения, подвергшегося атаке к неповреждённому растению, вызовет в последнем вспышку выброса собственного этилена и индуцированную этим активацию системы защиты. Травоядные животные, кстати, когда питаются, движутся строго против направления ветра.
Абсцизовая кислота (АБК) - гормон покоя. Мы с вами довольно подробно рассмотрим механику её действия чуть ниже, говоря о подготовке растений к зиме.
Интересно действие салициловой кислоты. Под её влиянием резко активируется клеточное дыхание и происходит мощный разогрев тканей. Именно с помощью. Салициловой кислоты крокус вылезает из под снега, причём не протыкая снежный покров, а оплавляя снег вокруг себя. Но не надо бороться с заморозками с помощью аспирина! Чуть-чуть промахнётесь с концентрацией - и всё, листья засохнут, отдав все свои запасы на дыхание.
Вегетация растения
Вегетация растений начинается с прорастания. Прорастания семян и почек. При этом запасной крахмал должен перейти в состояние растворимого сахара и таком виде обеспечить рост веществом и энергией. Для этого в тканях, хранящих запасной крахмал должен появиться фермент амилаза, который, как вы уже знаете, индуцируется гиббереллином. Амилаза разрушает крахмал до сахаров, что и запускает процесс прорастания. Плохая всхожесть некоторых семян, например многих зонтичных (уточнить семейство) обусловлена другим механизмом - непроникновением воды к семени из-за пропитки семенных покровов эфирным маслом. А задержка прорастания почек деревьев вдоль автомобильных магистралей, где до сих пор применяют соль в качестве антигололёдного реагента, обусловлена склеиванием почечных чешуй соляной аэрозолью.
Начало периода вегетации растений в нашей зоне определяется не столько температурой воздуха, сколько температурой почвы. Конечно, нагрев почвы определяется температурой воздуха, но всё же, несколько отстаёт. Это особенно чётко проявляется в местах, где скапливается и слёживается снег. Иногда, для рано зацветающих листопадных растений, типа миндаля трилобы, персика, абрикоса, это хорошо, так как задерживает начало вегетации и, тем самым, сокращает риск попадания цветущего растения под возвратный заморозок. Однозначно плохо это для зимнезелёных (розы, магония, некоторые рододендроны) и хвойных растений. Из-за прогрева кроны у многих из них начинается фотосинтез, а подачи воды из корневой системы ещё нет, что приводит к массовому иссушению листа и хвои.
Обратите внимание, что рост происходит отнюдь не из всех почек. Нагляднее всего это проявляется на молодых деревцах. Апикальная почка точно будет расти, а вот остальные - скорее нет, чем да. И, чем ниже расположена почка на ветви, тем меньше её шансы на рост. Биологический смысл этого вполне понятен - за счет роста только одной верхушечной почки достигается максимальная высоты растения, а, следовательно, повышаются шансы на получение большей освещенности. Удалите верхушечную почку - и картина принципиально изменится. Пробудятся несколько нижерасположенных почек, причем, довольно скоро, одна из них займёт лидирующие позиции.
Причина этого лидерства, как вы наверное уже догадались, в аттрагирующей способности апикальных почек - меристем. При этом дело не только и не столько в потоке питательных веществ, сколько в потоке цитокинина из корня, который также идёт общем аттракционном потоке. Его просто не хватает для запуска процессов деления клеток в других почках. При удалении центра аттракции, в верхней части побега возникает некоторое "бесхозное" количество питательных веществ и цитокинина, которое распределяется между несколькими почками и вызывает их дальнейший рост.
Стремление растений к росту - это стремление к свету и борьба за жизненное пространство. При этом важно понимать, что ограничить, а тем более - остановить ростовые процессы невозможно. Растению необходимо выносить к свету новые листья - ведь эффективно работает только метровый слой лиственного полога. Да, со временем растения достигают каких-то конечных размеров и долго остаются в этом состоянии, но это не означает, что рост закончен. Просто происходит замена одних ветвей на другие. Принцип циклической ротации ветвей лежит в основе теории обрезки и управления размерами растения.
В самом начале вегетативного роста у растений очень велика потребность в минеральном питании. Очень нужен фосфор и азот, калий и микроэлементы. В дальнейшем к подкормкам необходимо подходить с определённой осторожностью, так как при передозировке вместо цветения вы получите рост побегов и листьев, а при недостатке - ни нормального цветения, ни роста.
В течение вегетации очень хороший эффект даёт некорневая подкормка - нанесение элементов минерального питания на листья при очень низких концентрациях рабочего раствора. Сразу же растения приобретают довольный, счастливый и сытый вид. Вот только важно не переусердствовать. Ведь если растение получает всё необходимое прямо в листья, то зачем вообще развивать корневую систему? И так всё прекрасно! А поскольку многие импортные питомники специально подгоняют к сезону продаж внешний вид растений, то важнейшей причиной дальнейшей быстрой потери товарного вида и плохой приживаемости является именно ослабление корневой системы систематическими подкормками "по листу".
Начало вегетации растений совпадает с пробуждением и активностью их вредителей. Фатальный вред деревьям в последнее время приносят стволовые вредители, причём это касается как хвойных, так и лиственных. Очень важно в начале вегетационного периода не упустить заселение вредителей на наши растения.
Постепенно интенсивность роста спадает. Это связано с переходом растений к другому важному делу - цветению. Потоки питания при этом переключаются с ростовых меристем на генеративные. Делают это гормоны брассиностероиды. Именно они обладают самым мощным аттрагирующим эффектом. В это же время или чуть позже происходит судьбоносный выбор меристем - остаться в вегетативном статусе или перейти к генеративному развитию. Что определяет этот выбор - пока не знает никто. Долго искали гормон флориген - индуктор этого перехода. Не нашли. Сейчас общее мнение скорее склоняется к тому, что нет гормона - индуктора, но есть вещество - репрессор такого перехода. И это вещество даже нашли. Но и только.
Примерно с середины лета почки древесных растений переходят в состояние покоя. Этот переход вызван накоплением в них абцизовой кислоты (АБК) - гормона, останавливающего все ростовые процессы. Она поступает потихоньку к меристемам побега с общим потоком питательных веществ и накапливается в них. Как только уровень АБК начинает превалировать над уровнем гормонов - стимуляторов - ростовые процессы заканчиваются и почка уходит в состояние физиологического покоя. Если бы этого не было, то растение не имело бы возможности хорошо подготовиться к наступлению зимы, да и заморозки после осенних оттепелей, сильно повреждали бы растения, не снабжённые механизмом покоя.
Как правило, к календарному концу года уровень АБК в почках снижается, и на смену глубокому физиологическому покою приходит покой вынужденный, связанный только с недостатком тепла. Именно поэтому перепады температуры в конце зимы - начале весны, особенно провокационные оттепели, гораздо более опасны для растений, чем холод в декабре.
Чтобы хорошо подготовиться к зиме, растения в конце лета - начале осени переключают обмен веществ с ростовых процессов на созревание. Основа этого процесса - наработка фенольных веществ, которые пропитают клеточные стенки и превратят мягкую зелёную ткань в коричневую одревесневшую.
В это же время закладывается и энергетический запас для зимовки. Из листьев идет отток питательных веществ, которые запасаются в тканях растения. Очень важно, чтобы растения в зиму были хорошо обеспечены фосфором для синтеза АТФ и калием - для создания оптимальный кондиций цитоплазмы. Никогда не забывайте о внесении фосфорных и калийных удобрений в конце вегетационного периода!
Важен и запас воды, с которым растение уйдёт в зиму. Как правило, лишней воды в зиму растения с собой не берут, есть защитные механизмы. Но в случае сухой осени, устроить в конце сентября - начале октября обильный влагозарядковый полив будет очень полезно.
Рост корневой системы состоянию покоя не подвержен. Он не видим для нас и происходит в почве, свойствами которой в основном и определяется. На песчаных почвах область распространения корней многократно больше, чем на тяжелых суглинках и глине. Но при этом активная растущая и поглощающая часть корней всегда находится на внешней периферии, чуть-чуть дальше проекции кроны, в зоне "дождевой каймы".
Устойчивость растений к стрессам, как, впрочем, и всех известных организмов с выделенным клеточным ядром - эукариот, определяют стрессовые белки - универсальные защитные инструменты, стабилизирующие состояние клетки в стрессовых внешних условиях и позволяющие их пережить.
Примерно через два часа после начала стресса уровень стрессовых белков выходит на максимальный уровень и остаётся таковым примерно двое суток, после чего неуклонно снижается. Этот защитный эффект предварительного стресса известен давно и с успехом используется как закаливание, например перед высадкой рассады из теплицы в открытый грунт.
При этом необходимо понимать, что подобное воздействие - тяжёлый удар по организму, вынужденного остановить весь обычный ход обмена веществ и синтезировать только стрессовые белки, употребляя для этого аминокислоты, полученные при экстренном гидролизе других белков. А ещё, экстремально интересно, что и механизм синтеза, и набор стрессовых белков одинаков, что у гриба, что у растения, что у птички, что у рыбки, что у студента Тимирязевской академии и даже МГУ.
Фитоиммунитет - система защиты растения от патогенов. У растений и животных системы иммунитета абсолютно разные. Иммунитет животных построен на работе антител - белковых глобул, объединяющихся в форму, комплиментарную чужим белкам, связывающим их и выводящим из обменных процессов. У растений всё построено на противодействии проникновению в ткани и клетки чужеродных организмов.
Первый рубеж обороны растений - анатомические особенности - опушение листьев, форма и наклон листовой пластинки и многое другое, препятствующие накоплению и застою воды на теле растения. Именно в капле воды начинается прорастание споры патогенных грибов - наиболее частого патогенна растений. Второй рубеж - восковой налёт на листьях, кутикула. Она выполняет ту же задачу, что и первый, но в составе кутикулы есть вещества, о которых вы уже наверняка знаете - фитонциды. Это летучие вещества, часто с характерным запахом и выраженными абиотическими свойствами - то есть способностью останавливать рост спор микроорганизмов.
Если второй рубеж обороны пройден агрессором, включается третий - фитоалексины. Это фенольные вещества со свойствами антибиотика - не просто останавливать, а убивать микроорганизмы. Сигналом для активации синтеза фитоалексинов являются фрагменты гидролиза клеточной стенки - олигосахариды. Они неизбежно появляются, когда гифа гриба лезет внутрь клетки, разрушая для этого клеточную стенку. В критических случаях, когда вторжение состоялось и патоген не убит, фитоалексины накапливаются до такого уровня, что убивают собственные клетки растения, лишая агрессора кормовой базы. Возникают участки мёртвой ткани - некрозы.
Дополнительным оружием, "засадным полком" растений является способность к синтезу ферментов хитиназ, гидролизующих клеточные стенки грибов патогенов. Лишённая клеточной стенки беззащитная клетка патогена не способна к актам агрессии. Вот только некоторые особо вредные патогенны, типа фитофторы, умеют выключать образование хитиназы в растении.
Кстати, а как дела с грибными болезнями у насекомоядных растений, по вашему мнению.?
Для полноты понимания жизни растения, очень важно знать, что они (растения) также, впрочем, как и мы (животные) существуем не сами по себе в контакте-симбиозе с микроорганизмами. Без корневой микоризы не смогли бы обеспечить себя водой и питанием практически никакие древесные породы. Бобовые в симбиозе с клубеньковыми бактериями-нитрификаторами обеспечивают и себя, и своих соседей азотом. Внутри тела растения существуют грибы и бактерии симбионты, поставляющие растению аналоги фитогормоны взамен на сахара и аминокислоты. Кстати, именно активацией этих симбионтов и объясняется эффект многих стимуляторов роста.
А задумывались ли вы, как растения выделяют остатки своей жизнедеятельности? Вряд ли. Хотя, по личному опыту каждый из нас понимает, что это весьма существенный элемент жизни.
Совсем немного, по-маленькому, растения избавляются от вредного и ненужного с гуттационной влагой. Посмотрите на края листьев через пару часов после обильного дождя - вы увидите множество мелких капелек "пота" растения - это и есть гутта. В ней содержится довольно много различных органических веществ.
Основное выделение, так сказать, по-большому, происходит через корни. Причем молодые растущие корни выделяют слабые органические кислоты - продукты клеточного дыхания. Это помогает им растворить питательные элементы для их дальнейшего поглощения. Но и это - не главное.
Основное выделение происходит через устаревшие корни, утратившие свою способность к добыче влаги и элементов питания. В них, как в мусорный пакет, растение складывает ненужное, а при качании кроны ветром - эти корни отрываются и перерабатываются почвенными микроорганизмами. Вот и ветер пригодился!
Кстати, корневые выделения растений используются ими для борьбы с конкурентами. Обратите внимание на тополя и орехи - под ними никакая древесная растительность не выживает. Только травки с очень поверхностной корневой системой.
После того, как у вас возникнет понимание устройства и основных жизненных процессов отдельного растения, для чего собственно этот труд и затеян, нам надо будет перейти на следующий уровень.
Растение живёт в окружении соседей. Своих ближайших родственников и растений совсем других видов. И не только растений.
Но это уже совсем другая история.
© Ландшафтная отрасль
Информационно-аналитическое издание для профессионалов
Телефон: +7 (901) 129-09-90 | box@landustry.ru
